sábado, 11 de junio de 2016

Hojas no carnívoras de Darlingtonia

Semillas de Darlingtonia germinando
Es bien conocido por muchos de los cultivadores de plantas carnívoras los dos tipos de hojas que forma Darlingtonia californica . Cuando son jóvenes, consisten en una ascidia tubular con una pequeña extensión que nos recuerda a una lengua y generalmente se curva hacia abajo. Las hojas carnívoras adultas son de forma tubular con una extension que recuerda a un bigote o lengua bífida de una cobra (de ahí el nombre, planta cobra). Las plantas jóvenes forman largas extensiones de estolones. Sus hojas no son solo hojas adultas simplificadas, sino que están adaptadas a diferentes conjuntos de presas.
Hoja lanceolada no carnívora más corta que los dos
cotiledones abrazando el anillo de crecimiento
 Goebel (1891) fue el primero en observar que la primera hoja verdadera que produce Darlingtonia californica tras los cotiledones (primeras hojas, no verdaderas) era lineal y lanceolada. A mediados del siglo XX se atribuyó esta tercera hoja como un cotiledon más, pero posteriormente se descubrió que se trataba de una hoja verdadera. Se cree que esta hoja no es carnívora porque obviamente no contiene glándulas. Esta hoja emerge después de los cotiledones y los abraza mediante un anillo y la especie Darlingtonia californicaes la única especie que la produce dentro de la familia Sarraceniaceae. La primera hoja verdadera (que no forma parte de los cotiledones) en todas lasSarracenia y Heliamphora son realmente jarras. Para quien pudiera pensarlo, los phylloides (hojas no carnívoras) de Sarracenia no son análogos a estas hojas de Darlingtonia californica, ya que las primeras son unifaciales (ambos lados son técnicamente la cara abaxial de la hoja). Además, los phylloides no son producidos por las Sarracenia jóvenes.

A primera vista, parece extraño que Darlingtonia mantenga en su ADN el programa de desarrollo para producir este tercer tipo de hoja. Sin embargo, esta hoja procedente de un resto ancestral, podría estar presente debido a que el programa de desarrollo para producir jarras empieza después de la formación de estas hojas no carnívoras. Para comprobar esto se observó la germinación de 541 semillas para determinar si la primera hoja era lanceolada (no carnívora) y la segunda hoja correspondía a una jarra. Los resultados se pueden ver en la siguiente tabla y las plantas aberrantes en la Figura 2:
Condado
Cotiledones
Primera hoja verdadera
Segunda hoja verdadera
Dos
Tres
Lineal
Intermedia
Jarra
Linear
Intermedia
Jarra
Del Norte
439
4
439
1
3
1
0
442
Siskiyou
94
4*¬
96
2*¬
0
0
4*
94
Tabla 1Tipos de hoja en semillas germinadas de Darlingotnia californica. Las semillas del condado Del Norte fueron recolectadas de 3 regiones. Las semillas del condado Siskiyou de 1 sola región. Todas las regiones de Del Norte se situaban a los 600 m de altitud y la de Siskiyou a los 2000 m. Los valores obtenidos del experimento son demasiado pequeños para determinar diferencias significativas entre las localizaciones.
¬ Una planta tiene 3 cotiledones y la primera hoja intermedia.
*  Una planta tiene la primera y segunda hoja intermedias. 
Plántulas de Darlingtonia con hojas atípicas: (a) tres
cotiledones en vez de dos, (b) la segunda hoja verdadera no es
una jarra, (c) la primera hoja verdadera es una jarra, (d) la
primera hoja verdadera es intermedia lineal-lanceolada y una
jarra.
Los resultados muestran que en las semillas del condado Del Norte, California, el 1% de las semillas tuvieron 3 cotiledones i el 1% tuvieron una configuración diferente a la típica. En las semillas del condado de Siskiyou, California, el 4% tuvieron hojas con 3 cotiledones y el 5% con una configuración diferente a la típica. El 1% de las plántulas desarrollaron la hoja carnívora como primera hoja verdadera o una hoja intermedia entre lineal y jarra. Finalmente, el 1% de las plantulas desarrollaron 2 hojas lanceoladas o intermedia en la segunda hoja.
Los resultados parecen mostrar que la primera hoja verdadera en Darlingotnia californica no se ha modificado y corresponde a una hoja ancestral no carnívora. El hecho de que la primera hoja verdadera no sea carnívora hace de la especie Darlingtonia como la única dentro de las plantas jarro. Sarracenia yHeliamphora producen su primera hoja en forma de jarra. A pesar de que no son familiares directamente, en Cephalotus follicularis, la primera jarra deriva de un phylloide. Dependiendo de la especie o híbrido, la primera hoja enNepenthes puede variar desde auténticas jarras hasta gruesas hojas similares a jarras.
Referencias:
Brittnacher, John.”The non-carnivorous leaf of Darlingtonia Californica“. CPN 43n2 (2014). 40-42.